ستون­های عملکردی قشر مخ: رضا مقدسی

سازمان بندی ستونی قشر مخ، اولین بار توسط مونت کاسل در قشر حسی- پیکری گربه شناسائی و توسط هابل و ویسل در قشر بینایی تایید گردید[2].

1. ستون­ها از تمام لایه­های قشری تا ماده سفید کشیده شده­اند.
2. هر ستون حداکثر تا 500 میکرون قطر دارد.
3. ستون­ها با آرایش موزاییکی در قشر مخ سازمان یافته­اند.
4. این بلوک­های بافتی شامل نورون­هایی هستند که خواص فیزیولوژیک یکسانی دارند.
5. تمام نورون­های داخل یک ستون عمودی قشر مخ، از نوع خاصی از گیرنده های حسی یک ناحیه پوست پیام دریافت می کنند. مثلا در  قشر حسی پیکری ،نورو­­­ن­های هر ستون عمودی به ساب مودالیته خاصی (حرکت موهای سطح پوست، فشار ملایم بر پوست و یا حرکات مفاصل) پاسخ  می دهند[2].
6.  اگرچه میدان­های گیرنده نورون­های تشکیل دهنده یک ستون دقیقا قابل انطباق نمی باشند، ولی همه آنها یک مرکز مشترک دارند که اغلب در لایه چهار قرار می گیرد. بنابراین هر ستون ساختار آناتومیکی است که خصوصیات محل و مودالیته را حفظ می کند. نورون­های هر ستون یک مدول عملکردی ابتدائی را در کورتکس شکل می دهند[7و2].
7. تعداد نورون­های متصل به هم در ضخامت نئوکورتکس در بخش­های مختلف و در گونه­های مختلف به طور قابل ملاحظه­ای مشابه است.
8. با وجود این که ضخامت یا سازماندهی ستون­های قشری در مغز انسان و موش تفاوت عمده­ای ندارند، ولی تعداد کلی ستون­های قشری آنها متفاوت است. گسترش زیاد مساحت سطح قشر مخ انسان باعث افزایش تعداد ستون­ها و افزایش قدرت محاسباتی آن می شود[8].

انواع ستون­های عملکردی قشر مخ را توضیح دهید؟

1. ستون کوچک(minicolumn cortical): مدل اساسی ساختاری و عملکردی نئوکورتکس بالغ را ستون­های کوچک تشکیل می دهند. این ستون­ها، زنجیره­ای از نورون­ها می باشند که به صورت عمودی در لایه­های قشر مخ (لایه 2 تا 6) گسترش یافته و قطری  کمتر از 50 میکرون(40-28 ) دارند[5و7]. در پریمات­ها، هر ستون کوچک دارای تقریبا 80 تا 100 نورون است. ولی در کورتکس مخطط، تعداد نورون­ها بیش از دو و نیم برابر می باشد. با در نظر گرفتن حدود 20 میلیارد نورون در مغز انسان، تعداد ستون­های کوچک در حدود 200 میلیون تخمین زده می شود. هر ستون کوچک دارای همه انواع نورون­های قشری می باشد و در نتیجه تقسیم گروه کوچکی از سلول­های اجدادی(پلی کلون) در نورواپیتلیوم به وجود می آیند[3].
2. ستون بزرگ(macrocolumn cortical): این ستون­های قشری، را گاهی module cortical  یا hypercolumn  نیز می نامند. این ستون­ها که قطری بین 200-500 میکرون دارند، در نتیجه اتصال تعدادی ستون کوچک(50 تا 100 ) به وسیله اتصالات افقی کوتاه تشکیل می شوند. هر ستون قشری، یک واحد بزرگ پردازش کننده پیچیده است که تعداد زیادی مسیرهای ورودی و خروجی را با زنجیره های پردازش کننده داخلی متصل می کند[3،5و7]. نورون­های یک ستون خاص خصوصیات پاسخ دهی خیلی مشابه دارند. شاید به این دلیل که مجموعه نورون­های هر ستون یک شبکه پردازش محلی را شکل می دهند[7].   

فرضیه ستونی قشر مخ چیست؟

فرضیه ستونی اغلب به این شکل بیان می شود: "واحد اساسی سازمان دهنده قشری که از مجموعه  نورون­های متصل به هم که خواص مشترکی دارند و به صورت عمودی گسترش یافته اند". بنابراین خصوصیات کلیدی یک ستون عبارتنداز: مجموعه نورون­های متصل به هم؛ با ورودی­های مشترک؛ خروجی مشترک؛ توانایی پاسخ مشترک و فعالیت متابولیکی مشخص مثلا مناطق با سطح سیتوکروم اکسیداز بالا. ستون­ها، ساختارهای مشخص و واضحی نیستند. هر ستون تقریبا به وسیله ستون­های مجاور مشخص می شود. هر یک از ستون­های منفرد، درون شبکه­های پراکنده قرار گرفته­اند. همه مناطق قشری، به طور حتمی، ساختار ستونی ندارد. مانند قشر بویایی و مناطق لیمبیک. ستون­ها، به عنوان مدول، در بیرون از قشر مغز نیز وجود دارند.

ساختار ستونی قشر بینایی (قشر بینایی اولیه، ناحیه مخطط، ناحیه 17 برودمن) را توضیح دهید.

دستگاه­های عمده قشر بینایی اولیه که به صورت عمودی قرار گرفته­اند، عبارتنداز:

1. ستون­های جهت­دار یا جهت­یابی(orientation columns): ستون­هایی که نورون­های آنها به صورت انتخابی به تحریکات بینایی میله­ای شکل با جهت خاص پاسخ می دهند.
2. حباب(blobs ): قطعات میخ مانند در بالای لایه 4که بیشتر به تشخیص رنگ حساس می باشند.
3.  ستون­های غالب بینایی( ocular dominance columns): ورودی­هایی از یک چشم یا چشم دیگر دریافت می کنند. این ستون­ها دارای آرایش منظم سلولی هستند و در دید دو بینی اهمیت ویژه­ای دارند.
4. ستون بسیار بزرگ(hypercolumn): همه واحدهای ساختاری قشر بینایی به صورت هایپرکالمن یا یک ستون بسیار بزرگ(hypercolumn)  سازماندهی شده­اند که مناطق کوچکی از میدان بینایی را نمایش می دهد. دستگاه­های عمودی قشر بینایی به وسیله اتصالات افقی در یک لایه با یکدیگر ارتباط دارند. یک واحد عملی قشر بینایی یا هایپرکالمن محتوی تجمع کاملی از ستون­های جهت­دار(برای 360 درجه) و یک سری از ستون­های غالب بینایی است. به عبارتی هر دسته کامل از ستون­ها را که به تمام جهات­ و اطلاعات دریافتی از هر دو چشم (در محل خاصی از میدان بینایی) پاسخ می دهند، را یک ستون بسیار بزرگ می نامند. در این نواحی طرحی وجود دارد که به موجب آن اطلاعات ورودی تولید شده به وسیله محرک­های دارای جهت مشابه و محرک­های دارای موقعیت مشابه در میدان­های بینایی دو چشم می توانند به همراه یکدیگر برای پردازش در بخش کوچکی از قشر بینایی اولیه حمل شوند. هیپرکالمن خصوصیات یک بخش از میدان بینایی را نشان می دهد[2].